Lectures prèvies recomanades
- Apunts de bioquímica – Els carbohidrats
- Apunts de química alimentaria – Història i monosacàrids i disacàrids d’interès nutricional
- Fisiologia de l’exercici – Introducció al metabolisme energètic (I)
Introducció
Els carbohidrats tenen la particularitat de produir energia tant en condicions anaeròbiques (en absència d’oxigen) i aeròbiques (en presencia). Quan les circumstàncies no comporten l’ús d’oxigen s’origina com a producte final àcid làctic, per aquest motiu la fase anaeròbica dels hidrats de carboni es coneix amb el nom de metabolisme anaeròbic làctic.
Imatge agafada del blog Bio-Advanced
El procés a partir del qual s’aconsegueix energia per a metabolitzar aquests sucres rep també el nom de glucòlisi anaeròbica.
Quan l’àcid làctic no fa acte de presència el procés continua a través de la degradació aeròbica de la glucosa que es realitza dins els mitocondris i amb oxigen.
Aquesta representaria la segona fase de degradació d’aquests compostos, coneguda amb el nom de glucòlisi aeròbica.
Emmagatzemament dels hidrats de carboni
La glucosa s’emmagatzema a l’organisme principalment en forma de glucogen, que és un polímer de molècules de glucosa (com ja varem veure a bioquímica dels carbohidrats). Si l’organisme absorbeix més glucosa de la que pot utilitzar o emmagatzemar en forma de glucogen, llavors la converteix en greix i és emmagatzemada en forma de triglicèrids (veure bioquímica dels lípids) o adipòcits.
La quantitat de glucogen que pot emmagatzemar l’organisme és petita, situant-se sobretot al múscul esquelètic (300 a 600 grams), al fetge (60 a 90 grams) , i en menor mesura al líquid extracel·lular, depenent de la composició corporal i la dieta (~11 grams).
Després de l’exercici, quan el múscul ha consumit grans quantitats de glucogen, el fetge no absorbeix quantitats significatives fins que el múscul no s’ha omplert de nou, com a mínim parcialment. Les fibres ràpides Tipus II poden emmagatzemar una mica més de glucogen que les lentes (Tipus I).
Metabolisme dels hidrats de carboni
Quan comença l’exercici i una vegada consumits els fosfagens autors del primer impuls energètic (veure entrada anterior sobre el metabolisme dels fosfagens) la glucosa comença a mobilitza-se amb major intensitat per a incrementar el procés de re-sintesi d’ATP. Aquest mecanisme es coneix amb el nom de glucòlisi anaeròbica o via de Embden-Meyerhof i suposa l’activació de la ruta anaeròbica làctica, proporcionant l’energia necessària per a mantenir la contracció muscular des dels pocs segons d’activitat fins a alguns minuts de durada.
Trets característics d’aquesta via metabòlica:
- El conjunt de reaccions no necessiten oxigen per al seu desenvolupament
- Pot aparèixer àcid làctic com a producte terminal
- Utilitza carbohidrats com a substrat únic
La glicogenòlisi
L’ús de les reserves musculars de glucogen es coneix com glicogenòlisi. En aquest procés el glucogen es transforma en Glucosa-1-Fosfat (Glu-1-P) per l’acció de l’enzim glucogen fosforilasa (veure apunts sobre els enzims) i es posa a disposició de la via anaeròbica làctica per tal que comenci el seu procés de degradació a Glucosa-6-Fosfat (Glu-6-P).
Com la membrana cel·lular no és permeable, aquesta molècula queda atrapada en l’interior de la cèl·lula per a entrar en la glucòlisi. El fetge, no obstant, si que posseeix la capacitat de separar el grup fosfat, per a que d’aquesta manera es pugui traslladar la glucosa a la sang. Això és possible gràcies a l’enzim Glucosa-6-Fosfatasa.
Passos de la glicogenòlisi. Imatge agafada de BioVita.
La glucòlisi anaeròbica
L’ús de glucosa circulant es coneix amb el nom de glicòlisi. En el primer pas d’aquest procés la glucosa passa directament a Glu-6-P per l’acció de l’enzim hexocinasa. En aquesta reacció d’activació de la glucosa s’ha d’invertir una mica d’energia que prové de la hidròlisi de l’ATP.
Com podem observar, la glucòlisi anaeròbica és un procés molt més complex que l’anterior sistema dels fosfagens. Aquesta ruta comprèn 9 reaccions (la Wiki diu 10?) destinades a convertir 1 molècula de glucosa en 2 molècules d’àcid pirúvic.
En les tres primeres reaccions entren en joc la glucosa i la fructosa, sucres que contenen carbonis i reben el nom d’hexoses (veure apunts sobre ela bioquímica dels carbohidrats si això no està clar). A partir d’aquestes hexoses, en la reacció es formen 2 trioses (de fructosa 1,6 bifosfat es passa a dues molècules de gliceraldehids).
Fins aquí ha calgut invertir energia per a obtenir les molècules necessàries per a continuar la via (fase preparatòria o de despesa energètica). En aquest moment la via es desdobla en dues branques de reaccions simètriques, que a través d’unes quantes reaccions més, acabaran generant dues molècules de piruvat.
La descripció dels apunts resumeix bastant el procés i probablement per a nosaltres ja estigui bé. Si voleu més detalls, realment el millor seria donar una ullada a la Viquipèdia tant en català com en castellà (m’agrada més la segona) on està ben detallat.
També existeix la possibilitat de que el carbohidrat no completi la seva oxidació, degut a que existeix un aportament d’oxigen suficient (i entra en joc una altra via) o perquè els nivells de glucòlisi són molt elevats. Llavors l’enzim lactat deshidrogenasa fa acte de presència per a convertir el piruvat en lactat.
Aquest producte final de la via glicolítica és una important limitació del metabolisme anaeròbic. La seva acumulació produeix un estat d’acidosi a les fibres musculars que acaba per inhibir els processos de descomposició de glucogen per inhabilitació de la majoria d’enzims glicolítics. A més, l’acumulació de lactat complica la interacció del calci dins les fibres musculars, dificultant també el mecanisme de contracció del múscul.
La tassa glicolítica depèn de la dimensió dels dipòsits de glucogen. També influeix el dinamisme d’alguns enzims importants en la via glicolítica:
- Glucogen fosforilasa
S’activa quan s’eleven els nivells de calci lliure (exercicis isomètrics i d’escassa duració) i quan es modifica la concentració de les hormones adrenalina e insulina com a conseqüència de l’exercici de resistència. - Fosfofructocinasa (PFK)
S’encarrega de catalitzar el pas de F6P a Fructosa 1,6-Difosfat. La seva activitat s’activa degut o bé a la disminució de la concentració d’ATP o a l’augment de la quantitat d’hexoses en presencia de calci i Pi, AMP i NH4. també quan incrementa la presència d’hidrogen, trioses i ATP i citrat.
Resultat energètic de la ruta
El guany absolut d’aquest procés és de 4 ATP per cada mol de glucogen utilitzat, però la productivitat neta de la via és menor degut a la inversió inicial d’energia d’activació en les reaccions 1 i 3 quan s’utilitza la glucosa i en la fase 1 quan es parteix de glucogen. Per tant, el catabolisme d’una molècula de glucosa produeix directament 2 ATP i el d’una molècula de glucogen 3 ATP.
Durant la reacció 6 de la reducció del carbohidrat es produeix energia que podrà ser aplicada per a la re-síntesi d’ATP. En la conversió d’àcid 3-fosfogliceraldehid s’origina hidrogen que s’uneix a un transportador específic denominat nicotinamida adenina dinucleòtid (NAD). El NAD recull l’hidrògen (H) i passa a configurar-se com NADH (fàcil, li sumem una H, no?) travessant la membrana cel·lular.
Això és possible sempre que hi hagi oxigen suficient. En aquest cas, es podrà aconseguir energia lliure per a la re-síntesi de l’ATP, gràcies al procés anomenat fosforilació oxidativa (que serà una posterior entrada al blog) a través de la cadena de transport d’electrons (ECT).
El mitocondri és impermeable al NADH, per tant els hidrògens (me n’adono de la necessitat d’obrir una linia d’apunts de química bàsica al blog :S) han de ser introduïts a l’interior de la cèl·lula de manera indirecta. Això suposa que els hidrògens generats per la glucòlisi anaeròbica produeixin energia per a la re-síntesi de 2 ATP. No obstant, en la literatura no existeix unanimitat al valorar aquesta circumstància.
Alguns autors creuen que la “llençadora de malat” que permet penetrar l’H al mitocondri no produeix la pèrdua d’ATP i per tant els H introduïts a la ECT produeixen 3 ATP. Podria ser que els H transportats pel NAD no puguin ser oxidats als mitocondris, principalment per dèficit d’oxigen.
Llavors romandran al citoplasma i s’oxidaran en una reacció enzimàtica a través de la lactat deshidrogenasa. A la vegada, el NADH tornarà a convertir-se en NAD per a mantenir l’equilibri dins el citoplasma.
Recursos extra
No si se vosaltres haureu entès gran cosa però jo no (irònic, no?). Com de costum, i abans de donar a pas a la glicòlisi aeròbica i el metabolisme del lactat, deixo alguns recursos extra que he trobat així de manera ràpida, a veure si ens ajuden a assimilar el vist fins ara.
- Aquesta presentació (en anglès) complementa algunes definicions i resumeix els 10 passos.
- Vídeo – GLUCOLISIS inversion y generación piruvato (amb música techno xD)
- Vídeo – Canal de video ciencias – Respiración celular 2 de 6 (Glucólisis fase 1)
- Vídeo – Anaerobic glycgolysys by KINprof (de la sèrie de videos de la entrada anterior)
- Vídeo – Cellular Respiration 2 – Glycolisis
